視知覺學習的干擾：基于長時記憶的視角*

黃 暉 李 晟**

（1.北京大學心理與認知科學學院；2.北京大學麥戈文腦科學研究所；3.行為與心理健康北京市重點實驗室；4.北京大學機器感知與智能教育部重點實驗室，北京 100871）

知覺學習指通過訓練提高感知覺能力的現象（Lu &Dosher，2022），在視覺（Astorga et al.，2022；Karni&Sagi，1991）、聽覺（Luthra et al.，2021）、觸覺（Sakai et al.，2021）、嗅覺（Shanahan et al.，2021）等多種感覺通道中均存在。目前視知覺學習是知覺學習領域的研究熱點，本文主要聚焦于視知覺學習展開討論。

1 視知覺學習的特異性及其消除

研究者采用朝向辨別（Matthews et al.，2001）、運動方向辨別（Liu &Vaina，1998）、對比度辨別（Cong &Zhang，2014）、游標辨別（Xiao et al.，2008）、空間頻率辨別（Fiorentini &Berardi，1980）、朝向探測（Shibata et al.，2017）、紋理辨別（Karni &Sagi，1991）、形狀辨別（Li et al.，2009）和面孔辨別（Bi et al.，2014）等任務開展了大量的視知覺學習研究。這些研究揭示，視知覺學習最為顯著的特點是具有特異性，即視知覺學習的學習效應只存在于訓練階段的特定條件，包括：呈現刺激的特定空間位置（Yashar et al.，2015）與刺激特征（Ahissar &Hochstein，1997）、特定的訓練任務等（Ahissar&Hochstein，1993）。特異性的存在意味著人們難以將特定視知覺學習的訓練拓展至其他情境，阻礙了將其運用于視覺受損人群的康復。

然而，后續研究者發現，通過調整和優化學習訓練程序，可消除視知覺學習的特異性，使其學習效應遷移到不同位置或特征上。這些特定的學習程序主要包括“雙訓練范式”（double training procedure），外源性或內源性注意訓練以及“假”試次訓練等方式。Yu 等人認為，視知覺學習的本質包括位置學習和特征學習兩個部分：前者指學習非刺激特征的空間位置信息（如局部噪音）；后者指學習辨別一個特定的刺激特征（如朝向或對比度）。視知覺學習的位置特異性在于被試未在新位置上學習過位置信息，特征特異性則在于被試缺失對新特征信息的學習。他們提出了“雙訓練范式”和“訓練加暴露程序”（training plus exposure procedure），有效地消除了視知覺學習的位置特異性（Xiao et al.，2008）和特征特異性（Zhang et al.，2010）。Carrasco 等人則認為，知覺訓練提高了被試對訓練位置的選擇性注意分配，從而產生了訓練位置與非訓練位置間的知覺辨別能力差異。他們在訓練階段引入有效外源性或內源性注意線索后，發現視知覺學習的位置特異性消失（Donovan &Carrasco，2018；Donovan et al.，2015）。該研究者認為，注意線索對知覺訓練泛化作用的促進可能源于線索引入所帶來的更高級的認知過程的參與。此外，Harris 等人認為，視知覺學習是由一個表征位置與特征信號的低級視覺網絡和一個能利用低級視覺網絡輸出信號學習決策分類的分類器組成。當分類器始終獲取同一位置上的信息后，很難對不同位置的信息進行準確分類，故難以遷移到其他位置。在訓練階段，他們加入了與訓練刺激朝向不同的試次——“假”試次。這些“假”試次降低了對刺激的感覺適應（sensory adaptation），消除了紋理辨別任務的位置特異性（Harris et al.，2012）。

2 視知覺學習的干擾

視知覺學習的另一特點長時性，即學習效應能長時間的保持（Frank et al.，2018；Karni&Sagi，1993），表明視知覺學習能產生知覺長時記憶。近年來，研究者開始注重從知覺訓練形成長時記憶的視角來考察視知覺學習。其中，視知覺學習的干擾現象是該研究方向的關注重點。該現象是指新舊知覺學習互相干擾，從而使其中一個知覺學習任務的學習效果不如單一任務條件的情況。情景記憶、恐懼記憶和運動技能記憶等領域的長時記憶研究主要關注新學習或者神經調制手段對初始記憶的影響，尤其是記憶尚不穩定的鞏固階段，以及再激活再鞏固階段（Brashers-Krug et al.，1996；Brown &Robertson，2007；Hupbach et al.，2007；Nader et al.，2000；Schiller et al.，2010；Walker et al.，2003）。在此影響下，視知覺學習研究也逐漸轉而關注知覺長時記憶的鞏固階段和再激活再鞏固階段新學習的干擾。此外，在視知覺學習領域還有一種被稱為“混編”的干擾現象（“roving”干擾），它是一種多個刺激特征在試次間隨機呈現的訓練程序，目前大多數研究認為“混編”干擾涉及知覺記憶的編碼階段。下文將從知覺長時記憶的編碼階段、鞏固階段和再激活再鞏固階段來梳理視知覺學習的干擾。

2.1 “混編”干擾（“roving”干擾）

與只完成單個特征的訓練程序相比，“混編”訓練會阻礙或者降低學習效果（Cong &Zhang，2014；Kuai et al.，2005；Otto et al.，2006；Tartaglia et al.，2009；Xie &Yu，2020；Zhang et al.，2008）?！盎炀帯备蓴_被發現于多種知覺任務中，包括對比度辨別任務、運動方向辨別任務、二分任務等。研究揭示試次間刺激特征呈現順序、單個刺激特征重復次數、試次前是否出現語義標簽、任務和刺激相似性，訓練量和訓練時程以及刺激呈現的空間位置等因素都會影響“混編”干擾效應的存在。

Kuai 等人發現如果將“混編”訓練程序中在試次間隨機呈現刺激特征的方式改為以一種固定的順序呈現刺激特征的方式，“混編”干擾效應消失（Kuai et al.，2005）。Kuai 等人認為這是因為“混編”干擾了刺激的編碼，而固定順序的刺激呈現把刺激按照一定的順序進行了分離，促進了對刺激信息的編碼。Zhang 等人發現，將“混編”訓練程序中每個刺激特征的重復次數目由1 個變為至少5 個（例如由ADBCD 的試次順序變為AAAAADDDDDBBBBBCCCCCDDDDD），或在每個試次隨機特征前呈現一個獨特的字母標簽，此時“混編”干擾效應消失，產生學習效應。Zhang 對此解釋為“混編”訓練更需要對每個刺激有明確的標簽，以便大腦能把注意投放到合適的知覺模板上（Zhang et al.，2008）。隨后的研究發現，只有當試次前呈現語義信息相關的數字標簽時，學習效應才產生。當呈現不含語義信息的希臘字母或者中文漢字時，“混編”干擾效應依然存在，說明標簽中語義信息對消除“混編”干擾至關重要（Cong&Zhang，2014）。

“混編”干擾效應通常出現在試次間刺激特征呈現在相同空間位置的條件下（Kuai et al.，2005；Otto et al.，2006），Tartaglia等人認為可能是局部神經元編碼刺激產生的相互干擾阻礙學習，因此設計實驗探究了任務設置和刺激布局對“混編”干擾效應的影響（Tartaglia et al.，2009）。結果發現，當任務或刺激差別較大時，學習效應產生，這與Zhang 等人的實驗結果類似（Zhang et al.，2008）。

然而，也有學者認為“混編”干擾效應其實并不存在，觀察到“混編”干擾效應可能是由于訓練量不足所致。Parkosadze 等人采用與前人研究相同的刺激和二分任務訓練被試以“混編”訓練程序，完成了長時程的訓練，發現“混編”干擾效應不存在，但是如果只分析短時程的結果，卻出現了“混編”干擾效應（Parkosadze et al.，2008）。因此，他們認為訓練時長是決定“混編”干擾效應是否出現的重要因素，即“混編”訓練程序只是提高了學習難度，并非確定學習效應產生與否的決定因素。他們的觀點得到了Aberg 等人的支持（Aberg &Herzog，2009）。

而Xie 等人發現，如果將試次間刺激特征呈現在不同空間位置，“混編”干擾效應消失，學習效應甚至能遷移到新的條件中。他們認為這可能與視知覺學習涉及概念學習的機制有 關（Xie &Yu，2020）。Dosher 等人則發現，試次間任務的相似性和刺激特征呈現的空間位置共同影響學習速率和學習效應，他們提出的整合權重再調節模型能成功解釋學習效應（Dosher et al.，2020）?？傮w而言，目前對于“混編”干擾效應的存在與否及其解釋并未達成一致的結論，需要進一步探討。

2.2 鞏固階段的記憶干擾

Karni 與Sagi（1991）發現，被試只有在訓練完成6 小時后，才會在紋理辨別任務上表現出學習效應，這提示視知覺長時記憶鞏固階段的作用（Karni &Sagi，1991）。Bang 等人最近的研究發現，在視知覺訓練后初級視覺皮層（V1）中存在基于任務特征的自發再激活，這與動物研究的結果一致，說明記憶鞏固可能是通過自發的記憶再激活來實現（Bang，Sasaki，et al.，2018）?，F有研究發現，在該鞏固階段，可能會出現前攝干擾或者倒攝干擾現象。

2.2.1 前攝干擾現象

在初始學習的鞏固階段完成新學習，有可能產生前攝干擾現象，即初始學習的學習效應與單獨學習時無顯著差異，而新學習的學習效應低于單獨學習時的效應（Yotsumoto et al.，2009）。隨后研究還發現，當被試完成過量初始學習后，初始學習會完成一個不同于自然鞏固的快速鞏固過程，快速恢復至穩定或超穩定狀態（hyperstabilization）。超穩定狀態甚至能破壞新學習，從而產生前攝干擾。如果初始學習和新學習均未過量時，不存在初始學習后的超穩定狀態，此時出現倒攝干擾現象。研究者隨后發現，過量學習帶來的超穩定狀態與V1 腦區中興奮性神經遞質谷氨酸和抑制性神經遞質GABA 濃度之比（E/I）相關。谷氨酸和GABA 神經遞質濃度之比可反映V1 可塑性，E/I 比越高，可塑性越好，記憶處于越不穩定狀態，V1 中E/I 比快速降低意味著快速完成鞏固過程，記憶恢復穩定狀態，干擾新學習（Shibata et al.，2017）。

神經調制手段會阻礙前攝干擾現象的產生。Bang 等人訓練被試依次完成初始學習和新學習，在兩種學習間隔期，將連續theta 脈沖刺激（continuous theta burst stimulation，cTBS）作用于頭頂（vertex）或V1腦區，發現作用于頭頂的被試產生前攝干擾現象，而作用于V1 腦區的被試則產生倒攝干擾現象（Bang et al.，2019）。他們認為，過量初始學習導致的E/I 比快速下降帶來超穩定狀態從而抑制新學習，導致前攝干擾現象；對V1 腦區進行的cTBS 刺激會破壞過量學習帶來的超穩定狀態，使得初始學習后記憶仍處于不穩定的活躍狀態，從而與新學習發生競爭，導致倒攝干擾現象。

2.2.2 倒攝干擾現象

初始學習完成后緊接著完成新學習，大概率會產生倒攝干擾現象。Seitz 等人最早通過三點高精度任務（three-dot hyperacuity task）發現了倒攝干擾現象（Seitz et al.，2005）。他們觀察到，如果被試每天完成單一學習、初始學習和新學習刺激呈現位置不同，或初始學習和新學習間的間隔達到1 小時等三種條件下，初始學習的學習效應產生。然而，如果初始學習與新學習刺激呈現位置相同，初始學習的學習效應不產生，產生倒攝干擾現象。這些結果表明，視知覺長時記憶的鞏固階段具有位置特異性，只有相同位置的新學習會干擾初始學習。此外，初始學習和新學習各自學習量的絕對大小和相對大小會影響前攝還是倒攝干擾的產生。Shibata 等人發現，如果被試連續完成訓練量相同且不過量的初始學習和新學習，產生倒攝干擾現象（Shibata et al.，2017）。

與神經調制阻礙前攝干擾不同，神經調制在特定情況下可促進倒攝干擾現象產生。De Weerd 等人發現如果在連續完成兩個位置不同的學習后，將TMS 作用在初始學習刺激呈現位置對應的V1 腦區，會導致本不存在的倒攝干擾現象（De Weerd et al.，2012）。對未接受TMS 刺激的被試或TMS作用在新學習刺激呈現位置對應V1 腦區的被試，初始學習均不會受到新學習干擾。De Weerd 將此解釋為連續完成兩個學習后，高級腦區與新學習的位置發生了耦合，使初始學習位置更易受到TMS 破壞。而未接受TMS 刺激的被試，初始學習和新學習在不同位置進行，故不會產生互相干擾。當TMS 作用在新學習刺激呈現位置對應的V1 腦區時，盡管初始學習處于不穩定狀態，但未被TMS 直接刺激，故不受干擾。目前有關此類調制作用的邊界條件和神經機制有待于進一步的研究。

2.3 再激活再鞏固階段的記憶干擾

當提取穩定的知覺記憶時，記憶會從穩定重新轉化為不穩定的狀態，此時可對不穩定的記憶進行更新，包括破壞舊的記憶或整合新的學習等。不論對記憶進行破壞還是重新整合的操作后，記憶均處于不穩定狀態，需再次鞏固才能轉化為不易受干擾的穩定狀態（Lee et al.，2012；Nader et al.，2000）。知覺長時記憶的再激活能進一步增強初始記憶，甚至不進行任何新學習就可增強知覺記憶。Amar-Halpert 等人發現，一旦被試建立起初始記憶，每天只需少量試次對初始記憶進行再激活，并能完成不受干擾的再鞏固，即可獲得和足量訓練相同的學習效果（Amar-Halpert et al.，2017）。

若在記憶再激活后未鞏固前進行新學習，往往出現倒攝干擾現象。Bang 等人發現，已鞏固知覺記憶再激活后緊接著學習不同的新朝向，會產生對舊知覺記憶的倒攝干擾（Bang，Shibata，et al.，2018）。在他們的研究中，一組被試在激活初始記憶后緊接著完成新學習（短間隔組），另一組被試在激活初始記憶并等到記憶再次鞏固后，再完成新學習（長間隔組）。結果發現，短間隔組第三天初始記憶表現比第二天差，長間隔組第三天初始記憶表現有比第二天好的趨勢，第三天長間隔組表現顯著好于短間隔組。該結果與上述Amar-Halpert 等人（2017）結果一致，并進一步說明已經鞏固的知覺記憶再激活后，重新從穩定的狀態進入了不穩定的狀態。在這種情況下，短間隔組緊接著完成競爭性的新學習，破壞了初始記憶的再鞏固過程，從而使第三天初始記憶表現比第二天差。而長間隔組在知覺記憶再激活并再鞏固后完成新學習，由于初始記憶已重新鞏固完成并進入穩定狀態，不會受到破壞。此外，初始記憶再激活后的再次鞏固增強了初始知覺記憶的痕跡，從而使長間隔組第三天初始記憶進步量顯著高于短間隔組。Bang 等人還發現，在鞏固和再鞏固階段的V1 中，E/I 比隨時間變化相似，提示鞏固和再鞏固階段很有可能共享相同的神經化學機制。

在初始記憶再激活后的再鞏固階段，神經調制能直接破壞初始記憶。Shmuel 等人發現，已經鞏固的知覺記憶在再激活后能被rTMS 調制（Shmuel et al.，2021）。在激活初始記憶后，他們安排視覺刺激組接受作用于刺激呈現位置對應V1 位置的抑制性rTMS 刺激，控制組被試接受作用于頭頂的抑制性rTMS 刺激。在第二天的測試中，視覺刺激組行為表現顯著差于控制組，說明抑制性rTMS 能直接破壞不穩定的初始記憶，而不施加任何操作能增強初始記憶。

綜上所述，穩定的初始知覺記憶被再激活后處于不穩定的、脆弱狀態。此時，無論緊接著完成新學習還是接受神經調制，都會破壞初始記憶。值得一提的是，再激活后緊跟新學習，只出現倒攝干擾現象，而不像初始學習后緊跟新學習，可能出現前攝或倒攝干擾兩種情況。一個可能的原因是對初始記憶進行再激活的操作通常只涉及少量試次，遠未達到學習過量的標準且少于隨后新學習的學習量，因而出現倒攝干擾。在其他類型長時記憶的研究中，再激活后緊接著完成新學習，一般也是出現倒攝干擾，包括恐懼記憶（Nader et al.，2000），情景記憶（Hupbach et al.，2007），運動技能記憶（Walker et al.，2003）。

3 展 望

基于長時記憶的加工進程和近期相關的視知覺學習研究，筆者將視知覺學習干擾歸結為知覺記憶編碼、鞏固，以及再激活再鞏固三類。第一類干擾是知覺訓練中對刺激的編碼受到其他特征干擾所致，后兩類干擾是知覺記憶處于不穩定狀態時受到新學習的破壞所致。

未來研究可以從上述三類研究的成因入手，以減少不同學習間的干擾、優化學習訓練程序和提高知覺學習效率為目標，繼續深入探索知覺學習間干擾的認知與神經機制，具體包括以下三個方面：（1）進一步考察知覺學習鞏固的神經機制，探明不同類型知覺訓練完成鞏固的時間節點，以及多學習訓練間干擾的神經機制。目前，只有少量視知覺學習任務的鞏固時間被明確，不同類型視知覺學習間的干擾尚不清楚，而這兩方面研究對于優化知覺訓練程序至關重要。（2）探索再激活再鞏固階段知覺記憶整合在減少學習間干擾中的作用，考察如何從知覺記憶整合的角度減少或避免干擾的發生，以及整合發生的前提條件。情景記憶領域的相關研究發現，整合初始學習和新學習是減少干擾的必要條件，完成新學習時的整合狀態能成功預測初始學習在隨后測驗中的表現（Richter et al.，2016），而單純激活初始記憶并不能減少干擾（Chanales et al.，2019）。（3）多學習訓練中應充分考慮情境信息在學習鞏固中的重要作用，考察刺激呈現位置、刺激呈現背景、學習所處物理環境等情境信息因素對學習效應的影響，探索海馬及周邊皮層在利用情境信息減少知覺記憶干擾中的作用。最新研究發現，已經鞏固的視知覺長時記憶受新學習的倒攝干擾，情境信息可阻止這種倒攝干擾現象的產生（Huang et al.，2022）。另有研究揭示海馬負責加工情境信息并利用情境信息對重疊記憶分離以減少干擾（Brunec et al.，2020；Koolschijn et al.，2019）。這意味著，在設計知覺訓練程序時也需重視情境信息的合理操縱。